Compte
rendu de la conférence donnée par le professeur Patrick
VIGNAUD,
le 15 janvier 2003, au lycée Jean Lurçat (MARTIGUES).
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Patrick VIGNAUD est
professeur à l'université de Poitiers (laboratoire de géobiologie,
biochronologie et paléontologie humaine), attaché à l'UMR-CNRS
6046, et co-directeur de la Mission Paléoanthropologique Franco Tchadienne
(MPFT).
(Retranscrit et
développé par GALY Fabien, professeur agrégé des
Sciences de la Vie et de la Terre.)
Le 11 juillet 2002, la revue scientifique internationale Nature rendait
publique la découverte d'un nouvel hominidé dans le nord du Tchad,
en intitulant son édition : " the earliest known hominid ".
Je n'ai retranscrit de cette passionnante
conférence que la partie relative à Toumaï, en ajoutant quelques
documents donnés par Patrick VIGNAUD. Quelques pistes d'exploitations
pédagogiques figureront çà et là.
La découverte du matériel
fossile (un crâne sub-complet, trois dents isolées et deux fragments
de mâchoire inférieure) appartenant à un nouvel hominidé,
Toumaï (de son petit nom Sahelanthropus tchadensis) eu l'effet d'un
coup de canon, tant ses conséquences bousculèrent les hypothèses
et certains faits émis jusqu'alors. (cet événement illustre
bien l'esprit avec lequel il faut envisager la partie du programme relative
à la phylogénie et à l'histoire de la lignée humaine.
La paléontologie humaine est en effet, une science qui évolue
sans cesse, dont les connaissances se précisent dans un sens ou dans
l'autre, et qui repose le plus souvent sur des hypothèses dont le champ
de validité est soumis au grès des découvertes et des nouvelles
technologies).
Trois grandes questions se posent alors :
- quel est l'âge de Toumaï
?
- quelle est sa position phylogénétique
?
- quelle est sa place dans la théorie
de l'origine des hominidés (East Side Story, notamment) ?
Nous allons proposez quelques explications aux deux premières questions,
et laisserons la troisième se construire ultérieurement, avec
certainement de nouvelles découvertes à venir.
I - La découverte
de Toumaï.
Les restes fossiles de Toumaï
ont été découverts dans le miocène supérieur
de Toros-Menella, associés à une riche faune (figure
1) dont le degré évolutif a permis d'établir un
âge biochronologique estimé entre 6 et 7 millions d'années
(se reporter au paragraphe III).
Pour le moment, six fossiles d'hominidés ont été découverts
dans le site TM 266 de la zone de Toros-Menella : un crâne sub-complet,
trois dents isolées ( une canine inférieure, une insicive supérieure
et une troisième molaire supérieure) et deux fragments de mâchoire
inférieure, représentant cinq individus différents appartenant
à la même espèce.
Ces restes fossiles ont été
mis au jour dans une zone de superficie d'environ 500m2 , dans un niveau gréseux
(correspondant à un niveau périlacustre déposé en
bordure du paléolac Tchad, se reporter au paragraphe IV).
La région de recherche est
très plate (vraiment très plate !), jalonnée çà
et là de dunes, sans cesse en déplacement. La recherche de niveaux
fossilifères consiste à identifier des niveaux de grès,
affleurant entre des dunes, et sans cesse érodés par le vent (1
à 2 cm d'épaisseur rabotée par an !).
Le crâne sub-complet de Touamï a été trouvé
le 19 juillet 2001 par Ahounta Djimdoumaldaye, effectuant cette année
sa maîtrise à l'université de Poitier.
II - Des caractéristiques de Toumaï à son appartenance phylogénétique.
Caractéristiques |
Du crâne |

Figure 2 : crâne de Sahelanthropus tchadensis |
Des dents |
- face haute, peu prognathe dans la partie sub-nasale
présentant un fort torus (bourrelet orbitaire).
- capsule cérébrale allongée
et étranglée au niveau postfrontal.
- foramen magnum (trou occipital) vers l'avant
du crâne.
- faible capacité cérébrale
(environ 350cm3), inférieure aux Australopithèques, et
comparable à celle des Chimpanzés actuels.
- arcade dentaire en U, non parabolique.
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- dents jugales plus petites que celles des Australopithèques
;
- les canines présentent des couronnes
presque à la même hauteur que les autres dents (ce qui
n'est pas le cas chez les grands singes !)
- l'épaisseur de l'émail est intermédiaire
entre les chimpanzés et les Australopithèques (plus épais
que chez les chimpanzés mais moins épais que chez les
Australopithèques).
- la canine inférieure présente
une usure située au dessus du tubercule distal ce qui implique
l'absence de crête aiguisoir sur la canine supérieure et
pas de facette aiguisoir sur la troisième prémolaire.
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Suite à l'annonce de la découverte
de Toumaï, quelques personnes (qui n'ont pas vue le crâne réellement
!) ont émis fortement l'hypothèse que Toumaï appartiendrait
au rameau des gorilles. D'autres personnes, plus nombreuses (dont les cinq reviewer
nommés par Nature qui ont analysé le crâne et " reprécisé
" les deux articles écrits par Michel Brunet et Patrick Vignaud),
et qui ont eu le crâne en main, ont affirmé que Toumaï appartient
au rameau humain. Alors, quant est-il vraiment ?
- Considérons le bourrelet sus-orbitaire du crâne de Toumaï.
Ce bourrelet mesure environ 1,5 cm. Si l'on suppose que le crâne de
Toumaï correspond à celui d'une paléogorillette, alors,
en raison du dimorphisme sexuel, les individus mâles appartenant à
l'espèce Sahelanthropus tchadensis présenteraient un bourrelet
sus-orbitaire de 5 à 6 cm de hauteur ! (Des étudiant préparant
leur thèse, ont réalisé des rapports de mesure entre
la hauteur du torus de gorilles mâles actuels et la hauteur du torus
de gorilles femelles actuelles (sur plus de 800 crânes !) et ont constaté
que le torus d'une gorille mâle est 3 à 4 fois plus haut que
celui d'un gorille femelle).
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Paléogorille appartenant à l'espèce
de Sahelanthropus tchadensis |
Toumaï, une paléogorillette supposée |
Figure 3 : Bourrelet orbitaire si Toumaï appartenait au rameau
des gorilles
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Cette supposition donc est totalement aberrante.
On suppose alors que ce crâne est celui d'un paléogorille mâle.
Si c'était le cas, alors les canines présenteraient une hauteur
de couronne beaucoup plus haute que celle des autres dents. Ce n'est pas le
cas, donc le crâne de Toumaï ne correspond pas à celui d'un
paléogorille mâle. Ce crâne ne correspond donc pas ni à
un crâne d'une paléogorillette ni à celui d'un paléogorille
mâle : il n'appartient pas au rameau des gorilles.
- Considérons les canines
:
Chez les Chimpanzés et les Gorilles la canine supérieure
entre en occlusion avec la première prémolaire inférieure
(P/3) et présente ainsi une facette d'usure latérale aiguisoir.
Chez le genre Homo, la canine supérieure entre en occlusion apicale
avec la canine inférieure qui présente alors une usure apicale.
La canine inférieure de Toumaï présente une usure située
au dessus du tubercule distal ce qui implique une complexe canine-P/3 non
tranchant, et une occlusion apicale, comme chez le genre Homo.
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a - I1 supérieure droite, vue linguale (TM 266-01-448)
b, c - mâchoire inférieure droite (TM 266-02-154-1),
vue occlusale (b) et coupe transversale axiale scannée (c).
d,e - canine inférieure droite (TM 266-02-154-2), vue distale
(d), vue buccale (e). |
Figure 4 : sahelanthropus tchadensis gen. et sp. nov. paratypes. |
- Considérons le foramen magnum.
Chez les gorilles, il est incliné de 40-50° par rapport au plan
d'occlusion des dents (figure 5). Chez l'espèce Homo sapiens sapiens
, il est quasi vertical, situé vers l'avant du crâne.
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Crâne d'un Gorille femelle |
Crâne de Toumaï |
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Figure 5 : comparaison, en vue latérale, de l'axe de la colonne
vertébrale chez un gorille et Toumaï.
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Chez Toumaï, les mesures entre la crête nucale, le choane et le
foramen magnum, ont montré que le trou occipital est situé vers
l'avant du crâne (figure 6) : il se rapproche donc plus de nous que du
gorille. On ne peut cependant pas en conclure que Toumaï était bipède
; il faut attendre de trouver des reste du squelette axial ou appendiculaire.
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Crâne d'un Gorille femelle
vue basale |
Crâne de Toumaï
vue basale |
Figure 6 : position basale du trou occipital d'un gorille et de
celui de Toumaï.
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Quod erat demonstratum !
Les différents caractères de Toumaï (faible prognathisme
subnasal, canines petites et à usure apicale, absence de diasthème,
torus orbitaire fort, basicrâne long et horizontal,
, et d'autres
nombreux caractères ténus !) indiquent sans ambiguité que
Toumaï appartient au rameau humain et pas à celui des gorilles (figure 7).
Toumaï présente une mosaïque de caractères plésiomorphes
et apomorphes qui permettent de le distinguer et de le placer dans un nouveau
genre et une nouvelle espèce : Sahelanthropus tchadensis.
Il est possible d'utiliser l'exemple de Toumaï, en le comparant avec des
chimpanzés, des gorilles, des Australopithèques et des Homo, pour
aborder un certains nombres de notions relatives au chapitre sur la phylogénie
et la lignée humaines (utilisation de caractères homologues, polarisés,
lecture et reconstitution d'arbres phylogénétiques, place des
différentes formes fossiles dans la phylogénie humaine,
).
L'âge de Toumaï, voisin de -7 millions d'années, recule le
moment de divergence entre le rameau humain et celui conduisant aux chimpanzés
et aux gorilles établi jusqu'alors par les données moléculaires.
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Figure 8 : relations phylogénétiques
possibles. |
III - Aspects biochronologiques : l'âge de Toumaï
Le contexte géologique du site qui a livré Toumaï ne présente
pas de niveaux volcaniques, nécessaires pour faire de la radiochronologie
et donc d'obtenir un âge par datation absolue. L'âge de Toumaï
a donc été estimé par datation relative, en considérant
le degré évolutif des espèces de Mammifères, notamment
celui des Suiformes et des éléphants.
Le niveau où l'on a trouvé Touamï présente également
plusieurs espèces animales dont Libycosaurus et Nyanzachoerus syrticus.
Le degré évolutif des troisièmes molaires supérieure
et inférieure de N. syrticus est très voisin de celui de restes
de cette même espèce présente dans la formation de Lothagam
Nawata. L'âge de la formation de Nawata a été estimé
par radiochronologie entre 5.2 et 7.4 millions d'années. Ainsi, l'âge
de N. syrticus associé à Toumaï est le même. Selon
le même principe, le libycosaure a été daté du miocène
supérieur.
L'estimation de l'âge des autres espèces animales trouvées,
associées à Toumaï, a permis de proposer un âge biochronologique
compris entre -6 et -7 millions d'années.
Le texte suivant correspond au paragraphe original publié dans Nature,
relatif à la datation biochronologique de Toumaï. Il peut être
intéressant de faire un travail co-disciplinaire avec les professeurs
d'anglais pour faire aborder ce texte par les élèves, et d'utiliser
ensuite la traduction en cours de S.V.T..
Biochronology.
In the AU of TM 266, Nyanzachoerus syrticus is associed with an anthracotheriid
(Libycosaurus). In younger sites from Djurab area that have yielded Nyanzachoerus
kanamensis (such as Kossom Bougoudi), anthracotheriids are always absent.
The evolutionary level of the upper and lower third molars of Nyanzachoerus
syrticus from the hominid locality is very similar to that of related
remains from the Lothagam Nawata formation. The age of the Nawata formation
fauna is estimated at about 5.2-7.4 Myr. The biochronological age estimate
for the hominid locality is also supported by the evolutionary levels
of several other mammalian groups (Anthracotheriidae, Proboscidea, Equidae
and Bovidae). The Libycosaurus anthracotheriids are similar to those from
Sahabi ; the fauna from this site is consistent with an Upper Miocene
age. Anthracotheriids are unknow from this time in East Africa and the
remains from Libya and Chad may represent their last known occurrences
in Africa.
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The co-occurrences of Anancus kenyensis with Loxodonta sp. indet. 'lukeino
stage' is also seen in the lukeino formation, Kenya (~ 6 Myr). However,
the TM 266 proboscideans show more primitive characters than those from
Lukeino (thicker enamel and lower laminar frequency for Loxodonta sp.
aff. L. sp. indet. 'lukeino stage' ; a simpler crown pattern with less
numerous tubercles and thicker enamel for A. kenyensis). These features
support an older biochronological age for the TM 266 hominid site. This
biochrnological estimate is also supported by the presence of the equid
Hipparion cf. H. abudhabiense, a species described from the Lower-Middle
Turolian of Abu Dhabi. Among carnivores, the co-occurrence of Machairodus
cf. M. giganteus, small Hyaenictitherium and Ictitherium sp. is congruent
with a Late Miocene age, equivalent to the European faunas of the Middle-Upper
Turolian. Moreover, the five associated taxa of primitive bovids are also
compatible with an Upper Miocene age. Among them, the two larger taxa
do not fit easily into modern African bovid tribes, they suggest an earlier
age than Miocene-Pliocene boundary.
This evidence suggests that TM 26 is older than the Lukeino Formation,
and may be equivalent in age with thebase of the fossiliferous levels
of the Nawata formation at Lothagam. It is hoped that continuing studies
on the fauna will clarify the precise chronological position of TM 266,
but present evidence suggest that the faunal remains, including the hominid
remains, were deposited between 6 and 7 Myr ago.
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IV - Quelques données paléoenvironementales du
site TM 266.
Les indices sédimentologiques et paléontologiques (figure 9),
indiquent que la région de Toros Menalla a connu une succession de périodes
humides (méga lac Tchad) et de périodes sèches, depuis
7 millions d'années.
Il s'agit d'un contexte géologique original présentant un ensemble
de paysages ouverts, situés entre lac et désert, avec en bordure
du paléolac Tchad, une forêt galerie et une savane arborée
à prairies de graminées. Des modélisations sont actuellement
en cours de développement.
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Figure 9 : indices sédimentologiques
et paléontologiques |
La découverte de Toumaï revêt une importance
considérable et incontestable, tant au niveau des relations phylogénétiques
du genre Homo avec ses parents les plus proches, qu'au niveau de l'origine de
l'Humanité, avec la remise en cause (une fois de plus) de la théorie
de l'East Side Story.
A suivre
!
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